设定在首部多年之后，邓普顿兄弟蒂姆和泰德长大成人，两人关系也逐渐疏远。蒂姆已婚已育，泰德是对冲基金的首席执行官，两人将因为一个有着先进方式和积极进取态度的新任“宝贝老板”重新联系在一起，激发出新的家族企业。蒂姆和有“超级妈妈”之称的妻子卡罗尔及异常聪慧的7岁女儿塔比莎、刚出生超级可爱的婴儿蒂娜住在郊区，塔比莎是一所有威望的教育机构的尖子生，将叔叔泰德视为偶像，想成为他那样的人，但蒂姆担心她太过用功，导致无法过一个正常的童年。当蒂娜作为宝贝集团最高机密特工的真实身份曝光，目的是为了揭开塔比莎学校及其神秘创始人阿姆斯特朗博士背后的黑暗秘密时，邓普顿兄弟将以一种意想不到的方式重聚，两人重新审视家庭的意义，明白什么才是最重要的。

一艘巨大的外星无人探测器向地球航来，它不断地发出奇特的电波信号：功率强大的信号煮沸了海水，干扰了附近的星舰并造成了广泛的破坏。此时，詹姆斯·柯克中将与他的船员们在完成了让斯波克上校复活的任务后，驾驶着从克林贡人那抢来的猛禽舰（被改名为“赏金号”）从瓦肯星返航，尽管他们已经知道了将面临军事法庭的指控：他们被指控盗窃了联邦星舰进取号，并对她的毁坏负有责任。在此关头，尚在恢复中的斯波克发现这艘外星探测器正尝试与地球上的座头鲸建立联系；但不幸的是，早在3个世纪前座头鲸就因过度的捕猎而灭绝了。柯克命令“赏金号”进入引力弹射状态，利用太阳的万有引力而穿越时空来到20世纪后期。星舰于1986年抵达了美国加利福尼亚州的旧金山市，船员们将星舰藏在金门公园的一处草坪上。此后，他们开始寻找能与外星探测器沟通的鲸鱼、能将鲸鱼装在星舰上的容器，以及能让猛禽舰恢复能源供应的物质——在星舰穿越时空的旅途中能源几乎被耗尽。柯克与斯波克最终获得了一位鲸类专家吉莉安·泰勒博士的协助，她在索萨利托市鲸鱼协会照料两头座头鲸。在经历了许多的困难后——包括让泰勒相信他们的确来自未来——进取号的船员们成功地营救了两头座头鲸，并将它们带到未来，及时地拯救了地球。然后船员们被带到了联邦委员会的面前，接受众多的指控。没有被作为被告的斯波克也与其他船员们站在了一起。最后，鉴于他们新近的英勇表现，除了对柯克中将的控告外，针对其余被告的所有控告都被撤销。柯克以作为一名上级军官却违背命令的罪行被判有罪，并象征性地被降职为上校以示惩戒；但作为对他英勇行为的表彰，他被任命为联邦星舰进取号-A的舰长。与进取号船员一同来到23世纪的泰勒博士，决定加入星际舰队并成为一名科学官。作为情节框架的支线剧情，展现了斯波克逐渐地恢复了他的记忆、他此前获得并接受的人类传统，以及他对自己情感的承认。在影片开始时，他不明白母亲询问他的“感觉”有何意义；但到最后，他已能足够意识到“感觉”对人类的重要性，并托父亲告诉母亲，他“感觉良好”。

方元（包贝尔 饰）虽然年纪轻轻，却已经对生活失去了所有的热情。身为导游的他每天浑浑噩噩的做着自己的本职工作，对游览的风景名胜毫无兴趣和热爱。生活里，方元也是形单影只的一个人，长久的孤独让他早就对亲密关系失去了信心。一次偶然中，方元邂逅了一个神秘的女孩（辛芷蕾 饰），两人度过了开心的一夜，可之后，女孩便销声匿迹，令方元久久无法忘怀。一晃眼一年过去，在生日那天，方元意外的得到了一台名为初一的机器人，让他不敢相信的是，初一竟然有着和之前那个女孩一模一样的外貌。在朝夕相处之中，方元渐渐对初一产生了感情。

在第二次世界大战的最后几天，德国迫不及待地想抓住最后的机会打败盟国，于是就开始寻找他们仅存的武器和士兵。德国海军和剩下的最后几艘U型潜艇一起组成了最后一次攻击美国本土的任务。汉斯·凯斯勒上尉（伦德格伦）是两次世界大战中的一位头发花白的潜艇指挥官，他被召入伍以帮助扭转战争的潮流。这项任务很快被称为“海狼行动”。